ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO IV: LOS SISTEMAS BIOCLIMÁTICOS, EMPEZANDO POR EL MODELO DE ZONAS DE VIDA

                Anteriormente, expliqué acerca de cómo las variables provenientes  del entorno físico (especialmente el clima) influyen decisivamente sobre los ecosistemas, siendo un ejemplo notable cómo las montañas modifican las condiciones climáticas. La sistematización de las observaciones realizadas sobre la correlación entre clima, ecosistemas y otros factores físicos ha llevado a varios científicos,  en los siglos XX y XXI, a elaborar propuestas de modelos donde se pueden cuantificar estas variables, con la finalidad de llegar a predecir qué tipo de ecosistema podría surgir en una zona dada. Debido a que estos modelos trabajan con datos climáticos, se conocen como modelos bioclimáticos.

                Un buen ejemplo de cómo se hizo una correlación entre el clima y la vegetación fue realizado por el ecólogo vegetal Robert H. Whittaker, de EUA (sí, el mismo que propuso el sistema de clasificación de cinco reinos para los seres vivos). Basándose en su experiencia de campo con comunidades vegetales a nivel mundial, Whittaker propuso en 1962 un esquema de clasificación de biomas a nivel mundial basado en la temperatura y precipitación; debido a que considera biomas como unidades geográficas muy amplias, este esquema sencillo se volvió muy útil para conocer los grandes patrones de comunidades vegetales en el mundo; Whittaker lo refinaría luego en 1975 . Este triángulo se muestra a continuación.

El triángulo Whittaker, donde se grafica la relación entre biomas y clima

                El triángulo Whittaker grafica una relación importante: la precipitación determina si va a existir un bosque, un pastizal o un desierto en un lugar dado (es decir, determina la fisionomía vegetal), mientras que la temperatura determina el tipo de bosque o de desierto que se va a presentar; esto a su vez se puede luego correlacionar con la altitud y latitud. Aunque no es el único trabajo de clasificación de biomas y ecosistemas en base a factores climáticos que se hizo en el siglo XX, es uno de los más instructivos para comenzar a comprender la distribución mundial de las comunidades vegetales y desde allí empezar a comprender los factores geográficos que determinan la ecología de cada región, si bien a escala continental.

                La posibilidad de poder predecir qué tipo de ecosistema podría surgir en una región dada en base a datos climáticos conocidos, fue el objetivo del modelo bioclimático más conocido y popularizado en el Perú (y de hecho en gran parte de Latinoamérica): el modelo de zonas de vida desarrollado por el botánico y ecólogo de EUA Leslie Holdridge. El concepto de zonas de vida fue  elaborado por primera vez en 1889 como una vía de describir áreas con comunidades animales y vegetales similares; Holdridge al inicio utilizó el concepto de formaciones vegetales, pero luego unió el concepto de zonas de vida con los indicadores bioclimáticos, por lo cual ya trasciende de las meras clasificaciones de fisionomía vegetal para convertirse en un modelo ecológico más preciso.

                Los factores que Holdridge consideró como variables climáticas fueron la precipitación, la temperatura promedio por encima de los 0ºC y bajo los 31ºC, lo que él denominó biotemperatura, y luego la humedad generada desde la superficie a través de una variable conocida como evapotranspiración potencial, el cual indica cuánta agua es evaporada desde el suelo y transpirada desde la vegetación de haber suficiente agua disponible. Estos tres factores son promediados para todo el año, y en base a ellos se establece el tipo de vegetación posible en cada área; la temperatura a su vez permite homologar con la latitud o altitud. El resultado de la interrelación de estos tres factores es un gráfico triangular que es conocido por todos quienes hemos trabajado en este modelo bioclimático, el “triángulo Holdridge” o triángulo de zonas de vida, que se muestra a continuación.

El diagrama bioclimático de Zonas de Vida, tal como fue diseñado por Leslie R. Holdridge

               El modelo bioclimático de zonas de vida de Holdridge, presentado por primera vez en 1947, resultó ser apropiado para zonas tropicales, subtropicales y boreales, y empezó a ser aplicado a los trópicos americanos. En la década de los años 1950 el gobierno peruano comisionó la adaptación de este modelo de zonas de vida al científico forestal Joseph Tossi, quien trabajaba entonces en el Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas, y estaba dedicándose a aplicar este modelo a los países de Centroamérica. Como resultado de esta colaboración, en 1960 fue publicado el primer mapa de Zonas de Vida del Perú por la Oficina Nacional de Recursos Naturales (ONERN), el cual fue denominado desde entonces como Mapa Ecológico del Perú.

                Este mapa ecológico llegó a tener un gran éxito, ya que fue utilizado para realizar evaluaciones de recursos potenciales y dar una visión más precisa en aquel entonces de la cobertura vegetal en nuestro país. En 1967 Leslie Holdridge publicó una revisión del modelo bioclimático de Zonas de Vida, lo cual promovió que en la década de 1970 la ONERN pidiera la colaboración de Joseph Tossi para reelaborar el mapa ecológico del Perú en base a la nueva revisión de zonas de vida; este nuevo mapa de zonas de vida fue publicado en 1976, y una versión final fue publicada en 1994 por el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA), sucesor de la ONERN; esta versión fue revisada por el ingeniero Roque Fernández. Hasta ahora ha representado el mayor intento de hacer un mapa ecológico, siendo un referente obligatorio durante medio siglo para la evaluación de la cobertura vegetal y ecosistemas en el Perú.

                El modelo bioclimático de Holdridge se caracteriza por su simplicidad; de hecho el título original de la publicación se traduce al castellano como “determinación de formaciones vegetales mundiales a partir de simples datos climáticos”. En base al triángulo donde se cruzan los datos climáticos, se establece una nomenclatura de zonas de vida, en la cual se establecen 8 clases latitudinales (de polar a tropical), seguido por provincias de humedad (desde superárido hasta superhúmedo), y luego la vegetación presente (tundra, páramo, desierto, matorral, bosque, etc.); a su vez, las clases latitudinales pueden ser homologadas con pisos altitudinales (nival, alpino, subalpino, montano, etc.).  En la siguiente tabla se muestra cómo trabaja esta nomenclatura:

Vegetación	Indicador de humedad	Indicador de altitud	Indicador de latitud	Código
Matorral	desértico	Subalpino	Templado cálido	md-SaTc
Bosque	muy Húmedo	Montano	Tropical	Bmh-MT

                La utilización generalizada del modelo bioclimático de Zonas de Vida para el Perú es evidente en la indicación de que de las 117 zonas de vida determinadas a nivel mundial, 84 (72%) se encuentran en el territorio peruano; además los sistemas de clasificación oficiales de Capacidad de Uso Mayor de Suelos (CUMS) en el Perú dependen de las zonas de vida como uno de sus principales insumos. Además hasta hace poco los mapas ecológicos desarrollados en cada departamento se basaban en el modelo de Zonas de Vida de Holdridge, al igual que evaluaciones preliminares en áreas protegidas y zonificaciones ecológicas.

                El modelo depende de un insumo importante: datos climáticos precisos para las regiones de referencia, a partir de las cuales se podría extrapolar a territorios similares. Aunque ha habido una gran cantidad de trabajo dirigida a realizar las mejores predicciones posibles de zonas de vida en base a las informaciones climáticas existentes (y eso se puede ver al revisar las guías explicativas de cómo fue realizado el trabajo de elaboración de los mapas nacionales de zonas de vida), han existido importantes vacíos de información que han llevado no sólo a requerir mejores datos, sino también a empezar a establecer que este modelo bioclimático es insuficiente para describir la realidad ecológica peruana, al volverse evidente que se deben incluir factores abióticos antes no considerados (como el suelo mismo) y factores biológicos más precisos. En una siguiente publicación se va a tratar en detalle esta problemática, y las nuevas propuestas que han surgido para crear nuevos mapas ecológicos.

Lecturas recomendadas

El trabajo de Robert H. Whittaker sobre biomas fue publicado en 1962 bajo el título “Classification of Natural Communities” en el  volumen 28 del Botanical Review; pero la versión más refinada y conocida fue publicada en su libro “Communities and Ecosystems” en 1975.

El trabajo original de Holdridge, publicado en la revista científica Science en 1947, se titula “Determination of world plant formations from simple climatic data”, y se encuentra en el volumen 105 de esta importante revista de talla mundial. La revisión del mapa ecológico de zonas de vida del Perú, publicada por la ONERN en 1976, está disponible en la siguiente página en Scribd.com; la versión publicada en 1994 por el INRENA fue puesta en línea en SlideShare.net por un amigo, Bryan Rado, gracias a quien se puede revisar en mayor detalle este trabajo.

ECOLOGÍA GEOGRÁFICA DEL CUSCO III: DE LOS PISOS ECOLÓGICOS

                Al encontrarse el Cusco, y el Perú en general, dentro de la zona tropical, entonces todo este territorio debía estar cubierto por bosques húmedos tropicales, resultado de las lluvias procedentes desde el Atlántico, al menos hasta antes que los patrones de vientos del Pacífico (influidos por la corriente de Humboldt) generen condiciones de mayor sequedad, condiciones que han dado origen al desierto costero peruano. Pero la presencia de los Andes cambia la configuración de paisajes y biomas en formas muy complejas, generando un factor enriquecedor de diversidad biológica.

                Entre las diferentes formas en que ha influido la Cordillera Andina sobre la ecología en el Perú (y en todos los países andinos), dos factores destacan: la tasa de lapso de temperatura y el efecto sombra de lluvia; ambos son resultado de la interacción del clima con la fisiografía, y van a crear uno de los fenómenos más interesantes que se pueden observar en Cusco: los gradientes o ritmos de cambio de diferentes fenómenos físicos y biológicos, en especial la zonificación altitudinal.

                La tasa de lapso de temperatura significa el ritmo de descenso de la temperatura al aumentar la elevación. En promedio y en condiciones de aire libre, la temperatura desciende –0,6ºC al subir cada 100 m de altitud, en forma constante; además generalmente la diferencia de temperaturas entre día y noche va disminuyendo al ir subiendo la temperatura (la razón por la que las altas montañas son frías). Esta generalización supone que se han descartado otros factores que influyen sobre la temperatura (como cuerpos de agua y vegetación), por lo que debe indicarse que se requiere conocer cómo la tasa de lapso es afectada por las condiciones ecológicas al cambiar la altitud.

                La tasa de lapso constituye el factor físico más influyente sobre la ecología andina; otros factores físicos, como por ejemplo la disminución de la presión atmosférica, tienen efectos muy localizados; en el caso de la presión atmosférica, parece afectar a los animales y no a las plantas.

                La llegada de las nubes (y su precipitación) desde el Atlántico crea un segundo factor físico influyente: estas nubes van ascendiendo por las montañas al llegar a la vertiente oriental andina, que en el caso del Cusco corresponde a la selva alta; en esta zona la humedad y la precipitación van aumentando al ir aumentando la temperatura, pero cuando se asciende a un umbral de 3500-3800 m, la precipitación empieza a disminuir. En esta vertiente oriental, una gran cantidad de nubes descargan su contenido, por lo que es menor la proporción de nubes que pasan de la vertiente oriental rumbo al oeste; la disminución de la precipitación que van a recibir las demás zonas andinas al oeste de la vertiente oriental es producto de este efecto sombra de lluvia.

En este corte transversal de los Andes tropicales, se puede ver el efecto sombra de lluvia en acción

              La sombra de lluvia es fácil de entender si se ve un corte transversal de las serranías andinas, gráfico que suele aprenderse en colegio: las zonas interandinas y las cordilleras central y occidental reciben cada vez menos lluvia al alejarse de la vertiente oriental, creando condiciones para la existencia de bosques y matorrales secos, y de tal forma que en el oeste ya existen desiertos fríos andinos, lo cual es aumentado por la sequedad de la costa. De esta forma, en un área no tan extensa se crean las condiciones para la presencia de ecosistemas subhúmedos, secos e incluso desérticos, aumentando la diversidad ecológica presente en el Perú y otros países como Bolivia, Ecuador, Colombia y Venezuela.

                Estos factores explican los patrones de zonificación vegetal (y de fauna) que se puede ver al ir ascendiendo desde los 500 m de altitud, donde se encuentran los bosques lluviosos amazónicos, hasta las nieves perpetuas, en una forma muy análoga a lo que se observaría si se avanzara desde el Ecuador hasta el extremo sur de Sudamérica; este gradiente no sólo involucra un cambio en la vegetación y la fauna presentes, sino que se destaca por mostrar una gradiente de reducción de la diversidad y la biomasa, y simplificación de la estructura de las comunidades biológicas, además que se observa un reemplazo de la fauna y la flora por especies más adaptadas a condiciones de sequedad, y luego de frío.

              La comprensión de este fenómeno, el cambio altitudinal de la flora, la fauna y los ecosistemas que conforman, ha llevado desde hace tiempo a una serie de conceptos que pueden ser agrupados bajo el término de pisos ecológicos. Estos pisos ecológicos constituyen una forma de entender la zonificación de los ecosistemas al cambiar la altitud, y de hecho existen descripciones de estos pisos para las zonas montañosas de todo el mundo, variando según las diferentes condiciones climatológicas presentes; representan una forma de clasificar el mundo natural según categorías fáciles de entender en base a ciertos caracteres diagnósticos, y por lo tanto estas clasificaciones han sido realizadas por los pobladores andinos desde antiguo, a fin de manejar estos ecosistemas y obtener el mejor rendimiento de los mismos.

                Es tanto meritorio como curioso que, a diferencia de las montañas tropicales de África y Oceanía, los esquemas de clasificación científica de pisos ecológicos en los Andes han surgido a partir de las tradiciones locales, interactuando con los conceptos científicos para tratar de dar mejores descripciones, las cuales han ido refinándose a lo largo del tiempo. Esta tradición científica en el Perú ha tenido en Javier Pulgar Vidal a su representante más conocido: su trabajo publicado en 1946 intitulado “Las Ocho Regiones Naturales del Perú” significo un intento de sistematización de la ecología peruana basado en juntar los conocimientos de la población rural peruana con un método más científico; el resultado fue postular la presencia de ocho regiones naturales, nombradas con términos en su mayor parte quechuas, cada una caracterizada por determinadas ecologías y potencialidades de aprovechamiento de recursos, especialmente potencial agropecuario.

                Más de 75 años después de esta primera propuesta, hemos avanzado bastante en la comprensión de los pisos ecológicos: sabemos que regiones como el norte del Perú, más arriba de la depresión de Huancabamba en Cajamarca, o el Altiplano del Collao, no se conforman al esquema de las ocho regiones; además se han formulado indicadores más precisos tanto de factores climáticos como biológicos para reconocer pisos, y se ha revisado la correspondencia de las primeras propuestas con la comprensión etnobiológica de los pisos ecológicos, tanto en la actualidad como en el pasado precolombino, que ha llevado a dar varias propuestas de pisos altitudinales en agroecología. Pero todos estos esquemas han partido de la base dada por las ocho regiones naturales, llegando a superar este trabajo, el cual si bien ahora no se considera el mejor clasificador de pisos ecológicos, tiene interés por su contribución en la ecología peruana.

                Estoy usando aquí el término de pisos ecológicos y no el de pisos altitudinales , y esto se debe a que representan la zonificación de diferentes ecosistemas al ir cambiando la altitud, con sus diferentes ecologías, mientras que reservo el término piso altitudinal para determinadas variables separadas que cambian con la altitud, las cuales aunque dependen de cada ecología, se pueden entender por separado de ésta: el ejemplo más comprensible son los pisos altitudinales para producción de determinados cultivos, los cuales son limitados por la gradiente de temperatura y precipitación (piso del maíz, piso de la papa, piso de camélidos, etc.).

Ejemplo de correspondencia entre pisos ecológicos y pisos altitudinales basados en límites de producción agropecuaria

               El patrón de pisos ecológicos en el Cusco es diferente si se evalúa la cordillera oriental respecto a las zonas interandinas: en la vertiente oriental, al ascender se observa que los bosques tropicales húmedos son reemplazados por bosques muy húmedos recargados de lianas y epífitas por encima de los 1500 m de altitud, y luego a partir de los 2500 m estos bosques tienen un dosel menor, de 10 m; hacia 3500 m los bosques se vuelven más achaparrados, hasta que en 3800 m son reemplazados por la puna; en los valles interandinos, se observan cambios de bosques secos a bosques achaparrados antes de llegar a la puna. En la costa existen otros patrones de pisos ecológicos, donde el desierto da paso a un piso de bosques de lomas, y luego a una serranía esteparia. Esto es sólo una muestra de cómo cambian los pisos en los Andes, y existen patrones diferentes en Colombia y en Argentina, y ni qué decir de lo que se observa en las montañas de África, o en el Himalaya desde el Tíbet o desde la India.

                Aun con esta enorme variabilidad de ecosistemas de montañas, en los últimos tiempos se han hecho estudios para entender los factores que existen en común entre diferentes montañas del mundo y sus patrones de pisos ecológicos, mientras que se trata así de explicar las diferencias. Esto ha involucrado una conjunción de las diferentes tradiciones nacionales de investigación ecológica con las propuestas a nivel global, implicando cómo traducir diferentes términos. Es notable en este sentido que las tradiciones ecológicas en países andinos han aportado una serie de terminologías nativas para comprender la realidad ecológica andina; el ejemplo más notable es el referido a las zonas de pastos de alta montaña, donde casi no crecen árboles: mientras que en el resto del mundo este piso se denomina zona alpina, nombrada a partir de la tradición ecológica europea, en Bolivia y Perú se emplea el término de puna, de origen quechua, y que denota ya un ecosistema análogo a la zona alpina, aunque con las peculiaridades propias de las montañas tropicales.  

                En la siguiente publicación se va a revisar los modelos que han surgido para tratar de predecir pisos ecológicos y ecosistemas a partir de ciertas variables climáticas, y el relativo éxito que han tenido.